水產(chǎn)養(yǎng)殖動(dòng)物低氧應(yīng)激及防控初探

氧氣是維持動(dòng)物生命活動(dòng)不可缺少的物質(zhì)，在機(jī)體的代謝過(guò)程中，氧氣與機(jī)體發(fā)生作用時(shí)除了通過(guò)還原作用生成水，還會(huì)生成部分活性氧。而活性氧對(duì)于機(jī)體來(lái)說(shuō)是一把雙刃劍，有弊也有利。機(jī)體內(nèi)的很多自由基反應(yīng)與活性氧密切相關(guān)。自由基對(duì)機(jī)體的生理功能及代謝過(guò)程起著至關(guān)重要的作用，關(guān)于自由基的報(bào)道及研究層出不窮，因?yàn)樽杂苫拇嬖跁?huì)對(duì)機(jī)體產(chǎn)生很多危害。清除自由基作為改善機(jī)體健康的有效手段，但是機(jī)體中自由基的清除和產(chǎn)生都應(yīng)該處于平衡狀態(tài)中(方允中等，2019)。

一、低氧應(yīng)激產(chǎn)生的危害

低氧是動(dòng)物面臨環(huán)境、疾病、代謝變化的重要應(yīng)激源之一，可導(dǎo)致機(jī)體自由基平衡狀態(tài)被打破，造成細(xì)胞及組織上的損傷。動(dòng)物所面臨的低氧應(yīng)激主要分為3類(lèi)。

1.環(huán)境低氧由于某些原因而導(dǎo)致環(huán)境中的氧氣量不足，使得機(jī)體無(wú)法攝取足夠的氧氣以維持機(jī)體正常的生理機(jī)能及代謝過(guò)程。

2.病理低氧由于內(nèi)在或外在的因素而引起機(jī)體某些組織細(xì)胞發(fā)生功能障礙，限制機(jī)體內(nèi)氧氣的產(chǎn)生，導(dǎo)致機(jī)體組織細(xì)胞處于低氧狀態(tài)，進(jìn)而對(duì)機(jī)體的組織及細(xì)胞產(chǎn)生各種危害和損傷。

3.代謝低氧動(dòng)物機(jī)體發(fā)生旺盛的代謝活動(dòng)時(shí)，組織細(xì)胞進(jìn)行生命活動(dòng)的氧氣需要量就會(huì)逐漸增加，然而當(dāng)機(jī)體無(wú)法滿足生命活動(dòng)所需要的氧氣量時(shí)，就會(huì)導(dǎo)致機(jī)體處于低氧狀態(tài)(周兆年，2003)。低氧引起表觀代謝的主要表現(xiàn)是紅細(xì)胞、血紅蛋白的載氧能力。在高原環(huán)境下，隨著海拔的升高，紅細(xì)胞數(shù)也相應(yīng)升高。但是紅細(xì)胞增加也會(huì)帶來(lái)一系列的不良影響，如增加血液黏稠性、削弱血液流動(dòng)性、降低血液流速，甚至對(duì)心臟造成更大的負(fù)擔(dān)、對(duì)機(jī)體造成更大的損傷。在對(duì)高原土生動(dòng)物鼠兔和灰鼠兔的研究中發(fā)現(xiàn)，降低血液黏稠性、促進(jìn)血液流動(dòng)性，使得氧氣更好地運(yùn)輸?shù)綑C(jī)體的各個(gè)組織細(xì)胞內(nèi)，以滿足機(jī)體對(duì)氧氣的需要量(馬志軍等，1995)。一氧化氮是維持肺血管張力和結(jié)構(gòu)最重要的血管舒張因子之一，無(wú)論由于何種因素引起的低氧應(yīng)激，一氧化氮已被認(rèn)為在動(dòng)物機(jī)體適應(yīng)低氧環(huán)境中占據(jù)重要作用，相關(guān)研究在國(guó)內(nèi)外都有報(bào)道。

二、水產(chǎn)動(dòng)物低氧適應(yīng)策略

水產(chǎn)動(dòng)物的生命活動(dòng)會(huì)受到各種環(huán)境因子的影響，其中，作為水生環(huán)境中重要的環(huán)境因素之一，溶氧含量關(guān)乎水產(chǎn)動(dòng)物的生理機(jī)能及代謝過(guò)程。

水體中溶氧含量關(guān)乎魚(yú)體的生長(zhǎng)及存活。保證魚(yú)體正常生長(zhǎng)的前提是水體中溶氧含量必須維持在4 毫克/升以上，當(dāng)溶氧含量低于2 毫克/升時(shí)，魚(yú)會(huì)出現(xiàn)浮頭現(xiàn)象，如果不及時(shí)補(bǔ)充水體中的溶氧，那么持續(xù)浮頭會(huì)限制魚(yú)的生長(zhǎng)，一旦水中溶氧含量低于1 毫克/升，魚(yú)就會(huì)發(fā)生嚴(yán)重的浮頭現(xiàn)象，輕則生長(zhǎng)受限，重則威脅到魚(yú)的存活率，導(dǎo)致魚(yú)的死亡。

面對(duì)低氧應(yīng)激，某些魚(yú)逐漸適應(yīng)并且進(jìn)化形成了一系列的適應(yīng)策略。在行為方面，某些魚(yú)通過(guò)調(diào)整游泳速率和改變呼吸方式來(lái)應(yīng)對(duì)低氧應(yīng)激，甚至通過(guò)減少捕食的方法應(yīng)對(duì)(Cook 等，2014)；在形態(tài)方面，鰓的形態(tài)發(fā)生了改變，表現(xiàn)為鰓小片突出，進(jìn)而增加呼吸面積以適宜低氧應(yīng)激(Sollid 等，2003)，長(zhǎng)期的低氧環(huán)境也讓魚(yú)鰾的大小和結(jié)構(gòu)發(fā)生了改變(Brauner等，2004)；在代謝方面，為了降低低氧應(yīng)激所帶來(lái)的氧化損傷，通過(guò)降低三磷酸腺苷消耗和需氧代謝率、增強(qiáng)厭氧代謝等方式自我調(diào)節(jié)(Sinha等，2015)；某些魚(yú)為了應(yīng)對(duì)低氧應(yīng)激，機(jī)體的抗氧化系統(tǒng)會(huì)被激活(Hoffman等，2007)，相關(guān)的基因表達(dá)發(fā)生改變以適應(yīng)低氧環(huán)境(Zhang等，2009)。面對(duì)低氧應(yīng)激，無(wú)論是草食性團(tuán)頭魴(沈曉民等，1991)、雜食性黑鯽(Soldatov 等，1996)，還是肉食性虹鱒(Val等，1995)等都會(huì)改變自身的某些生理生化指標(biāo)來(lái)提高對(duì)氧氣的利用率，紅細(xì)胞數(shù)量的增加或者血紅素與氧氣結(jié)合能力的提高都被認(rèn)為是緩解低氧應(yīng)激的良好策略。

三、營(yíng)養(yǎng)調(diào)控緩解水產(chǎn)動(dòng)物低氧應(yīng)激方案

除了魚(yú)本身做出的適應(yīng)性改變，低氧應(yīng)激還可以通過(guò)營(yíng)養(yǎng)調(diào)控的手段去緩解。中草藥提取物對(duì)低氧誘導(dǎo)的疾病具有一定的緩釋作用。

1.葛根素和姜黃素大彈涂魚(yú)腹腔注射葛根素和姜黃素，能夠緩釋低氧脅迫對(duì)其生理造成的負(fù)面影響(任倩妍，2018)。

2.紅景天、紅景天苷低濃度的紅景天表現(xiàn)出抗缺氧的藥性，可降低斑馬魚(yú)體內(nèi)乳酸含量，表現(xiàn)出抗疲勞的效果(范能全，2015)。在慢性低氧脅迫下，飼料中添加不同水平紅景天苷，對(duì)尼羅羅非魚(yú)開(kāi)展4周的養(yǎng)殖實(shí)驗(yàn)，結(jié)果表明紅景天苷可以促進(jìn)羅非魚(yú)血液中乳酸脫氫酶的合成，限制乳酸的合成，并且提升魚(yú)肝臟的甘油三酯水平及促進(jìn)肝臟過(guò)氧化物酶體的氧化能力。此外，飼料中添加紅景天苷，通過(guò)提高羅非魚(yú)血液中紅細(xì)胞體積和血紅蛋白含量來(lái)改善其免疫系統(tǒng)，進(jìn)而增強(qiáng)魚(yú)的免疫力(鄒芝英等，2012)。

3.黃芪多糖黃芪多糖可降低中華絨螯蟹缺氧誘導(dǎo)因子-1α 基因表達(dá)水平和耗氧率。此外，黃芪多糖通過(guò)增強(qiáng)機(jī)體的非特異性免疫指標(biāo)及抗氧化能力相關(guān)指標(biāo)，改善動(dòng)物機(jī)體對(duì)低氧應(yīng)激的適應(yīng)能力(肖書(shū)生，2020)。

4.氨基酸①甘氨酸和精氨酸。使用不同濃度的甘氨酸和精氨酸分別處理缺氧水中的圓尾斗魚(yú)、中華鳑鲏和草金魚(yú)，結(jié)果表明這兩種氨基酸均具有提高上述魚(yú)對(duì)缺氧應(yīng)激的抵抗能力(李倩，2019)。甘氨酸抵抗缺氧的能力或許是由于減輕心肌細(xì)胞膜去極化，從而對(duì)心肌細(xì)胞起到保護(hù)作用。而精氨酸抵抗低氧應(yīng)激的作用原理可能在于機(jī)體內(nèi)一氧化氮含量的增加，而一氧化氮含量的增加會(huì)增強(qiáng)機(jī)體對(duì)低氧的抵抗能力。②牛磺酸。?；撬釋?duì)增強(qiáng)麥穗魚(yú)及泥鰍抗缺氧效果明顯(魏智清等，2005)。牛磺酸能通過(guò)抗內(nèi)質(zhì)網(wǎng)應(yīng)激反應(yīng)緩解斑馬魚(yú)幼魚(yú)缺氧、復(fù)氧性腦損傷(黃玉莎，2016)。?；撬崛狈?huì)導(dǎo)致真鯛產(chǎn)生綠肝綜合征(王和偉等，2013)。③維生素C＋牛磺酸。與維生素C或?；撬岬膯为?dú)使用效果相比，維生素C與牛磺酸的聯(lián)合使用效果在麥穗魚(yú)抵抗低氧應(yīng)激的研究中更為明顯(呂廣祺等，2015)。

5.五環(huán)三萜類(lèi)化合物五環(huán)三萜類(lèi)化合物作為多數(shù)中草藥中主要的有效成分，其中三萜類(lèi)苷元被證實(shí)在抗缺氧中發(fā)揮重要作用，此外，烏蘇烷型三萜抗缺氧效果更為突出(夏彬彬等，2017)。

6.β-葡聚糖β-葡聚糖被注射到大黃魚(yú)幼魚(yú)腹腔中，魚(yú)體通過(guò)核因子E2相關(guān)因子2(Nrf2)信號(hào)通路調(diào)控抗氧化相關(guān)酶活及基因表達(dá)水平，應(yīng)對(duì)低氧應(yīng)激對(duì)機(jī)體所帶來(lái)的各種氧化損傷(王永紅等，2018)。

7.γ-氨基丁酸(GABA)γ-氨基丁酸可提高建鯉抗低氧脅迫能力和青鳉的耐缺氧能力(魏智清等，2006；徐賀，2015)。

總的來(lái)說(shuō)，面對(duì)低氧應(yīng)激，某些魚(yú)逐漸適應(yīng)并且進(jìn)化形成了一系列適應(yīng)策略。但是在養(yǎng)殖過(guò)程中需著重關(guān)注急性缺氧應(yīng)激，通過(guò)營(yíng)養(yǎng)調(diào)控來(lái)緩解或解決低氧應(yīng)激導(dǎo)致的負(fù)面作用是切實(shí)可行的。因此，在低氧環(huán)境下可以適當(dāng)增加抗低氧應(yīng)激物質(zhì)來(lái)緩解低氧應(yīng)激導(dǎo)致的負(fù)面作用。